​一、溫度對發酵的影響

微生物發酵所用的菌體絕大多數是中溫菌，如黴菌、放線菌和一般細菌。它們的最適生長溫度一般在20～40℃。在發酵過程中

，需要維持適當的溫度，才能使菌體生長和代謝產物的生成順利地進行。

溫(wen)度(du)對(dui)發(fa)酵(jiao)有(you)很(hen)大(da)的(de)影(ying)響(xiang)。它(ta)會(hui)影(ying)響(xiang)各(ge)種(zhong)酶(mei)反(fan)應(ying)的(de)速(su)率(lv)，改(gai)變(bian)菌(jun)體(ti)代(dai)謝(xie)產(chan)物(wu)的(de)合(he)成(cheng)方(fang)向(xiang)，影(ying)響(xiang)微(wei)生(sheng)物(wu)的(de)代(dai)謝(xie)調(tiao)控(kong)機(ji)製(zhi)，影(ying)響(xiang)發(fa)酵(jiao)液(ye)的(de)理(li)化(hua)性(xing)質(zhi)，進(jin)而(er)影(ying)響(xiang)發(fa)酵(jiao)的(de)動(dong)力(li)學(xue)特(te)性(xing)和(he)產(chan)物(wu)的(de)生(sheng)物(wu)合(he)成(cheng)。

溫度對化學反應速度的影響常用溫度係數（Q10）（溫度每升高10℃，化學反應速度所增加的倍數）來表示。在不同溫度範圍內


，Q10的數值是不同的，一般是2～3。ermeifanyingsuduyuwendubianhuadeguanxiyewanquanfuheciguilv

，yejiushishuo
，zaiyidingfanweinei，suizhewendudeshenggao，meifanyingsulvyezengjia，danyouyigezuishiwendu，chaoguozhegewendu，meidecuihuahuolihuixiajiang。wenduduijuntishengchangdemeifanyinghedaixiechanwuhechengdemeifanyingdeyingxiangwangwangshibutongde。

有人考察了不同溫度(13～35℃)對青黴菌的生長速率、呼吸強度和青黴素生成速率的影響，結果是
，溫度對這三種代謝的影響是不同的。按照阿倫尼烏斯方程計算，青黴菌生長的活化能E=34kJ／mol
，呼吸活化能E=71kJ／mol
，青黴素合成的活化能E=112kJ／mol。從這些數據得知：qingmeisushengchengsulvduiwendudeyingxiangzuiweimingan，weixiaodewendubianhua，jiuhuiyinqishengchengsulvchanshengmingxiandegaibian，pianlizuishiwendujiuhuiyinqichanwuchanliangfashengbijiaomingxiandexiajiang，zheshuomingcijidaixiefajiaowendukongzhidezhongyaoxing。yinci，wenduduijuntideshengchanghehechengdaixiedeyingxiangshijiqifuzade，xuyaokaochataduifajiaodeyingxiang。

溫度還能改變菌體代謝產物的合成方向。如在高濃度Cl-和低濃度Cl-的培養基中利用金黴素鏈黴菌NRRLB-1287進行四環素發酵過程中
，發酵溫度愈高，愈有利於四環素的合成，30℃以下時合成的金黴素增多，在35℃時就隻產四環素
，而金黴素合成幾乎停止。

溫度變化還對多組分次級代謝產物的組分比例產生影響。如黃曲黴產生的多組分黃曲黴毒素

，在20℃、25℃和30℃下發酵所產生的黃曲黴毒素(aflatoxin)G1與B1的比例分別為3:1
、1:2、1:1。又如赭曲黴在10～20℃發酵時

，有利於合成青黴素，在28℃時則有利於合成赭曲黴毒素A。這些例子
，都說明溫度變化不僅影響酶反應的速率，還影響產物的合成方向（當然
，這也是酶反應）。據報道，溫度還能影響微生物的代謝調控機製
，在氨基酸生物合成途徑中的終產物對第一個合成酶的反饋抑製作用，在20℃低溫時就比在正常生長溫度37℃時抑製更嚴重。

除上述直接影響外，溫度還對發酵液的物理性質產生影響
，如發酵液的黏度、基質和氧在發酵液中的溶解度和傳遞速率、某些基質的分解吸收速率等，都受溫度變化的影響，進而影響發酵動力學特性和產物的生物合成。

二

、影響發酵溫度變化的因素

在發酵過程中
，既有產生熱能的因素，又有散失熱能的因素，因而引起發酵溫度的變化。產熱的因素有生物熱(Q生物)和攪拌熱(Q攪拌)
；散熱因素有蒸發熱(Q蒸發)、輻射熱(Q輻射)和顯熱(Q顯)。產生的熱能減去散失的熱能，所得的淨熱量就是發酵熱[Q發酵，kJ／(m3·h)]
，即Q發酵=Q生物+Q攪拌-Q蒸發-Q顯-Q輻射。這就是發酵溫度變化的主要因素。現將這些產熱和散熱的因素分述如下。

⒈生物熱(Q生物)

產生菌在生長繁殖過程中產生的熱能，叫做生物熱。營養基質被菌體分解代謝產生大量的熱能，部分用於合成高能化合物ATP，供給合成代謝所需要的能量，多餘的熱量則以熱能的形式釋放出來，形成了生物熱。

生(sheng)物(wu)熱(re)的(de)大(da)小(xiao)，是(shi)隨(sui)菌(jun)種(zhong)和(he)培(pei)養(yang)基(ji)成(cheng)分(fen)不(bu)同(tong)而(er)變(bian)化(hua)。一(yi)般(ban)來(lai)說(shuo)，對(dui)某(mou)一(yi)菌(jun)株(zhu)而(er)言(yan)
，在(zai)同(tong)一(yi)條(tiao)件(jian)下(xia)
，培(pei)養(yang)基(ji)成(cheng)分(fen)愈(yu)豐(feng)富(fu)，營(ying)養(yang)成(cheng)分(fen)被(bei)利(li)用(yong)的(de)速(su)度(du)愈(yu)快(kuai)，產(chan)生(sheng)的(de)生(sheng)物(wu)熱(re)就(jiu)愈(yu)大(da)。生(sheng)物(wu)熱(re)的(de)大(da)小(xiao)還(hai)隨(sui)培(pei)養(yang)時(shi)間(jian)不(bu)同(tong)而(er)不(bu)同(tong)：當菌體處在孢子發芽和停滯期時
，產生的生物熱是有限的；進入對數期，就釋放出大量的熱能

，並與細胞的生成量成正比
；在(zai)對(dui)數(shu)期(qi)以(yi)後(hou)
，熱(re)能(neng)就(jiu)開(kai)始(shi)減(jian)少(shao)，並(bing)隨(sui)菌(jun)體(ti)逐(zhu)步(bu)衰(shuai)老(lao)而(er)下(xia)降(jiang)。因(yin)此(ci)，在(zai)對(dui)數(shu)期(qi)釋(shi)放(fang)的(de)發(fa)酵(jiao)熱(re)最(zui)大(da)
，常(chang)作(zuo)為(wei)發(fa)酵(jiao)熱(re)平(ping)衡(heng)的(de)主(zhu)要(yao)依(yi)據(ju)。例(li)如(ru)，四(si)環(huan)素(su)發(fa)酵(jiao)在(zai)20～50h時的發酵熱最大
，最高值達29330kJ／(m3·h)
，其他時間的最低值約為8380kJ／(m3·h)
，平均值為16760kJ／(m3·h)。另外，還發現抗生素高產量批次的生物熱高於低產量批次的生物熱。這說明抗生素合成時菌的新陳代謝十分旺盛。

shengwurededaxiaoyujuntidehuxiqiangduyouduiyingguanxi，huxiqiangduyuda
，suochanshengdeshengwureyeyuda。zaisihuansufajiaozhong，zheliangzhedebianhuashiyizhide，shengwuredegaofengyeshitanliyongsududegaofeng。yourenyizhengming，zaiyidingtiaojianxia，fajiaoreyujuntidesheyanglvchengzhengbiguanxi，jiQ發酵=0.12。

　　
⒉攪拌熱(Q攪拌)
發酵罐攪拌器轉動引起的液體之間和液體與設備之間的摩擦所產生的熱量，即攪拌熱。攪拌熱可根據下式近似算出來。

　　
⒊蒸發熱(Q蒸發)
空氣進入發酵罐與發酵液廣泛接觸後再排出
，引起水分蒸發所需的熱能，即為蒸發熱。水的蒸發熱和廢氣因溫度差異所帶的部分顯熱(Q顯)一起都散失到外界。由於進入的空氣溫度和濕度是隨外界的氣候和控製條件而變，所以Q蒸發和Q顯是變化的。
　　
⒋輻射熱(Q輻射)
由(you)於(yu)罐(guan)外(wai)壁(bi)和(he)大(da)氣(qi)間(jian)的(de)溫(wen)度(du)差(cha)異(yi)而(er)使(shi)發(fa)酵(jiao)液(ye)中(zhong)的(de)部(bu)分(fen)熱(re)能(neng)通(tong)過(guo)罐(guan)體(ti)向(xiang)大(da)氣(qi)輻(fu)射(she)的(de)熱(re)量(liang)
，即(ji)為(wei)輻(fu)射(she)熱(re)。輻(fu)射(she)熱(re)的(de)大(da)小(xiao)取(qu)決(jue)於(yu)罐(guan)內(nei)溫(wen)度(du)與(yu)外(wai)界(jie)氣(qi)溫(wen)的(de)差(cha)值(zhi)，差(cha)值(zhi)愈(yu)大(da)，散(san)熱(re)愈(yu)多(duo)。

由於Q生物
、Q蒸發和Q顯，特別是Q生(sheng)物(wu)在(zai)發(fa)酵(jiao)過(guo)程(cheng)中(zhong)是(shi)隨(sui)時(shi)間(jian)變(bian)化(hua)的(de)，因(yin)此(ci)發(fa)酵(jiao)熱(re)在(zai)整(zheng)個(ge)發(fa)酵(jiao)過(guo)程(cheng)中(zhong)也(ye)隨(sui)時(shi)間(jian)變(bian)化(hua)，引(yin)起(qi)發(fa)酵(jiao)溫(wen)度(du)經(jing)常(chang)波(bo)動(dong)。為(wei)了(le)使(shi)發(fa)酵(jiao)能(neng)在(zai)一(yi)定(ding)溫(wen)度(du)下(xia)進(jin)行(xing)，故(gu)要(yao)設(she)法(fa)進(jin)行(xing)控(kong)製(zhi)。

三

、溫度的控製

⒈最適溫度的選擇
最適發酵溫度是既適合菌體的生長
、又you適shi合he代dai謝xie產chan物wu合he成cheng的de溫wen度du。但dan最zui適shi生sheng長chang溫wen度du與yu最zui適shi生sheng產chan溫wen度du往wang往wang是shi不bu一yi致zhi的de。各ge種zhong微wei生sheng物wu在zai一yi定ding條tiao件jian下xia，都dou有you一yi個ge最zui適shi的de溫wen度du範fan圍wei。微wei生sheng物wu種zhong類lei不bu同tong，所suo具ju有you的de酶mei係xi不bu同tong，所suo要yao求qiu的de溫wen度du不bu同tong。同tong一yi微wei生sheng物wu，培pei養yang條tiao件jian不bu同tong
，最zui適shi溫wen度du不bu同tong。如ru穀gu氨an酸suan產chan生sheng菌jun的de最zui適shi生sheng長chang溫wen度du為wei30～34℃
，產生穀氨酸的溫度為36～37℃。在zai穀gu氨an酸suan發fa酵jiao的de前qian期qi菌jun生sheng長chang階jie段duan和he種zhong子zi培pei養yang階jie段duan應ying滿man足zu菌jun體ti生sheng長chang的de最zui適shi溫wen度du。若ruo溫wen度du過guo高gao，菌jun體ti容rong易yi衰shuai老lao。在zai發fa酵jiao的de中zhong後hou期qi菌jun體ti生sheng長chang已yi經jing停ting止zhi，為wei了le大da量liang積ji累lei穀gu氨an酸suan，需xu要yao適shi當dang提ti高gao溫wen度du。又you如ru初chu級ji代dai謝xie產chan物wu乳ru酸suan的de發fa酵jiao，乳ru酸suan鏈lian球qiu菌jun的de最zui適shi生sheng長chang溫wen度du為wei34℃，而產酸最多的溫度為30℃

，但發酵速度最快的溫度最高達40℃。次級代謝產物發酵更是如此，如在加有2％乳糖、2％玉米漿和適量無機鹽的培養基中對青黴素產生菌產黃青黴進行發酵研究，測得菌體的最適生長溫度為30℃，而青黴素合成的最適溫度僅為24.7℃。因此需要選擇一個最適的發酵溫度。

最適發酵溫度隨著菌種
、培養基成分


、peiyangtiaojianhejuntishengchangjieduanbutongergaibian。lilunshang，zhenggefajiaoguochengzhongbuyingzhixuanyigepeiyangwendu，eryinggenjufajiaobutongjieduan
，xuanzebutongdepeiyangwendu。zaishengchangjieduan，yingxuanzezuishishengchangwendu；在產物生成階段，應選擇最適生產溫度。發酵溫度可根據不同菌種
，不同產品進行控製。

有人試驗青黴素變溫發酵
，其溫度變化過程是
，起初5h，維持在30℃
，以後降到25℃培養35h，再降到20℃培養85h，最後又提高到25℃，培養40h放罐。在這樣條件下所得青黴素產量比在25℃恒溫培養提高了14.7％。又如四環素發酵，在中後期保持稍低的溫度，可延長產物生產期，放罐前的24h

，培養溫度提高2～3℃
，就能使最後這一天的發酵單位增加率提高50％以yi上shang。這zhe些xie都dou說shuo明ming變bian溫wen發fa酵jiao產chan生sheng的de良liang好hao結jie果guo。但dan在zai工gong業ye發fa酵jiao中zhong，由you於yu發fa酵jiao液ye的de體ti積ji很hen大da，升sheng降jiang溫wen度du都dou比bi較jiao困kun難nan，所suo以yi在zai整zheng個ge發fa酵jiao過guo程cheng中zhong，往wang往wang采cai用yong一yi個ge比bi較jiao適shi合he的de恒heng定ding培pei養yang溫wen度du，使shi得de到dao的de產chan物wu產chan量liang最zui高gao，或huo者zhe在zai可ke能neng條tiao件jian下xia進jin行xing變bian溫wen發fa酵jiao。實shi際ji生sheng產chan中zhong
，為wei了le得de到dao較jiao高gao的de發fa酵jiao效xiao率lv
，獲huo得de滿man意yi的de產chan物wu得de率lv
，往wang往wang采cai用yong二er級ji或huo三san級ji管guan理li溫wen度du。

⒉溫度的控製
工gong業ye生sheng產chan上shang
，所suo用yong的de大da發fa酵jiao罐guan在zai發fa酵jiao過guo程cheng中zhong一yi般ban不bu需xu要yao加jia熱re
，因yin發fa酵jiao中zhong釋shi放fang了le大da量liang的de發fa酵jiao熱re，而er需xu要yao冷leng卻que的de情qing況kuang較jiao多duo。利li用yong自zi動dong控kong製zhi或huo手shou動dong調tiao整zheng的de閥fa門men，將jiang冷leng卻que水shui通tong入ru發fa酵jiao罐guan的de夾jia層ceng或huo蛇she形xing管guan中zhong
，通tong過guo熱re交jiao換huan來lai降jiang溫wen，保bao持chi恒heng溫wen發fa酵jiao。如ru果guo氣qi溫wen較jiao高gao(特別是我國南方的夏季氣溫)，作zuo為wei冷leng卻que水shui的de地di表biao水shui溫wen度du又you高gao，致zhi使shi冷leng卻que效xiao果guo很hen差cha
，達da不bu到dao預yu定ding的de溫wen度du，須xu采cai用yong冷leng凍dong鹽yan水shui進jin行xing循xun環huan式shi降jiang溫wen
，以yi迅xun速su降jiang到dao最zui適shi發fa酵jiao溫wen度du。因yin此ci大da工gong廠chang需xu要yao建jian立li冷leng凍dong站zhan，提ti高gao冷leng卻que能neng力li

，以yi保bao證zheng發fa酵jiao在zai最zui適shi溫wen度du下xia進jin行xing。