分類單元(taxon,複數taxa)是指具體的分類群,如原核生物界(Procaryotae)、腸杆菌科(Enterobacteriaceae)枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)等都分別代表一個分類單元。
和其他生物分類一樣,細菌的分類單元也分為七個基本的分類等級(rank或category)或分類階元,由上而下依次是:界、門、綱、目、科、屬、種。在分類中,若這些分類單元的等級不足以反映某些分類單元之間的差異時也可以增加亞等級,即亞界、亞門……亞種,在細菌分類中還可以在科(或亞科)和屬之間增加族和亞族等級。細菌分類單元的等級係統見表12-4。值得強調的是,分類單元的的 等級(階元)隻是分類單元水平的概括,它並不代表具體的分類單元。 除上述國際公認的分類單元的等級外,在細菌分類中,還常常使用非正式的類群術語。如亞種以下常用培養物、菌株、居群和型;種以上常用群、組、係等類群名稱;近年伍斯還在界上使用域(domain)(他把全部生物分為古生菌域、細菌域和真核生物域,域下麵再分界)把域作為分類單元的最高級。下麵簡要介紹一些常用的類群術語。
培養物(culture),是指一定時間一定空間內微生物的細胞群或生長物。如微生物的斜麵培養物、搖瓶培養物等。如果某一培養物是由單一微生物細胞繁殖產生的,就稱之為該微生物的純培養物(pure culture)。
菌株(strain),從自然界分離得到的任何一種微生物的純培養物都可以稱為微生物的一個菌株;用實驗方法(如通過誘變)所suo獲huo得de的de某mou一yi菌jun株zhu的de變bian異yi型xing,也ye可ke以yi稱cheng為wei一yi個ge新xin的de菌jun株zhu,以yi便bian與yu原yuan來lai的de菌jun株zhu相xiang區qu別bie。菌jun株zhu是shi微wei生sheng物wu分fen類lei和he研yan究jiu工gong作zuo中zhong最zui基ji礎chu的de操cao作zuo實shi體ti。由you於yu同tong種zhong或huo同tong一yi亞ya種zhong的de不bu同tong菌jun株zhu之zhi間jian,某mou些xie生sheng物wu學xue特te征zheng可ke能neng存cun在zai一yi定ding差cha異yi,就jiu某mou些xie非fei鑒jian別bie性xing特te征zheng(不是定種或界定亞種的特征)而言,不同菌株可能存在重要差別。因此在實際工作中,除了注意菌株的種名外,還要注意菌株的名稱。菌株名稱常用數字編號、字母、人名、地名等表示。如枯草杆菌ASI.398(Bacillus subtilis ASI.398)和枯草杆菌BF7658(Bacillus subtilis BF7658)分別代表枯草杆菌的兩個菌株(ASI.398和BF7658分別為菌株的編號),這兩個菌株,前者可用於生產蛋白酶,後者則可用於生產?-澱粉酶。
居群(population),population一詞也有人譯為群體、種群或群叢等,是指一定空間中同種個體的組合。每一個物種在自然界中的存在,都有一定的空間結構,在其分散的、不連續的居住場所或分布區域內,形成不同的群體單元,這些群體單元就稱居群。
型(form或type),常(chang)指(zhi)亞(ya)種(zhong)以(yi)下(xia)的(de)細(xi)分(fen),當(dang)同(tong)種(zhong)或(huo)同(tong)亞(ya)種(zhong)不(bu)同(tong)菌(jun)株(zhu)之(zhi)間(jian)的(de)性(xing)狀(zhuang)差(cha)異(yi),不(bu)足(zu)以(yi)分(fen)為(wei)心(xin)的(de)亞(ya)種(zhong)時(shi),可(ke)以(yi)細(xi)分(fen)為(wei)不(bu)同(tong)的(de)型(xing)。例(li)如(ru),按(an)抗(kang)原(yuan)特(te)征(zheng)的(de)差(cha)異(yi)分(fen)為(wei)不(bu)同(tong)的(de)血(xue)清(qing)型(xing);按對噬菌體裂解反應的不同分為不同的噬菌型等等。由於type一詞既代表型又可代表模式,為避免混淆,現在對表示型的詞作了修改,用-var代替-type。現將較常用的型的含義及其表達方式列於表12-3中。
上述亞種以下類群名稱,雖然是非法定的,但卻是普遍使用的習慣用語,其含義相對而言較明確。在細菌分類中還常用群(group)、組(section)、係(series)等,這些類群名稱用在不同場合,常常有非常不同的含義,可以是種水平上的類群,也 可以代表屬以上的分類單元的集合。如《伯傑氏係統細菌手冊》第一版中,主要根據表型特征將全部原核生物分為33組。將假單胞菌屬(Pseudomonas)內的90個種分為5組。因此,在閱讀文獻時應注意區別。下麵分別介紹亞種以上等級正式分類的含義。
常用型的屬術語及其含義
生物型 biovar biotype 特殊的生理生化性狀
血清型 serovar serotype 不同的抗原特征
致病型 pathovar pathotype 對宿主致病性的差異
噬菌型 phagovar phagotype lysotype 對噬菌體溶解反應的差異
形態型 morphovar morphotype 特殊的形態學特征
種(species),是(shi)生(sheng)物(wu)分(fen)類(lei)中(zhong)基(ji)本(ben)的(de)分(fen)類(lei)單(dan)元(yuan)和(he)分(fen)類(lei)等(deng)級(ji)。作(zuo)為(wei)分(fen)類(lei)單(dan)元(yuan)的(de)等(deng)級(ji),種(zhong)的(de)地(di)位(wei)低(di)於(yu)屬(shu)而(er)高(gao)於(yu)亞(ya)種(zhong)這(zhe)是(shi)十(shi)分(fen)明(ming)確(que)的(de)。種(zhong)作(zuo)為(wei)分(fen)類(lei)單(dan)元(yuan),它(ta)指(zhi)的(de)是(shi)“物種”,erwuzhonggainianmuqianhaishishengwuxuezhongshangweiwanquanjiejuedewenti。zaigaodengshengwuzhong,wuzhongtongchangbeikanzuoshibicizajiaonengfanzhideziranqunti,zhegequntiyuqitaquntizaishengzhishangshigelide。zaizheli,“生殖隔離”被看作是區分物種的標準。由於原核生物缺乏嚴格意義的有性雜交,盡管也有人根據能否通過轉導、轉化、接合等途徑進行基因物質交換來定種〔稱之為基因種(genospecies)〕但因涉及基因交換機製的各中障礙,僅根據這個標準定種存在許多問題;目前還可根據基因序列資料來分種,如把DNA雜交同源性在60%~70%以上,或者16SrRNA序列同源性達97%以yi上shang的de菌jun株zhu定ding為wei一yi個ge種zhong。這zhe一yi定ding種zhong標biao準zhun雖sui有you其qi科ke學xue性xing,但dan在zai微wei生sheng物wu分fen類lei中zhong,目mu前qian尚shang難nan以yi普pu遍bian采cai用yong。實shi際ji上shang,目mu前qian微wei生sheng物wu分fen類lei中zhong已yi經jing描miao述shu的de種zhong仍reng主zhu要yao是shi根gen據ju各ge種zhong特te征zheng(其中主要是表型特征)綜合分析劃分的因此微生物的種可以看作是:具(ju)有(you)高(gao)度(du)特(te)征(zheng)相(xiang)似(si)性(xing)的(de)菌(jun)株(zhu)群(qun),這(zhe)個(ge)菌(jun)株(zhu)群(qun)與(yu)其(qi)它(ta)類(lei)群(qun)的(de)菌(jun)株(zhu)有(you)很(hen)明(ming)顯(xian)的(de)區(qu)別(bie)。正(zheng)式(shi)由(you)於(yu)微(wei)生(sheng)物(wu)種(zhong)的(de)劃(hua)分(fen)缺(que)乏(fa)統(tong)一(yi)的(de)客(ke)觀(guan)的(de)標(biao)準(zhun),分(fen)類(lei)學(xue)上(shang)已(yi)經(jing)描(miao)述(shu)的(de)種(zhong)潛(qian)在(zai)著(zhe)不(bu)穩(wen)定(ding)性(xing),有(you)的(de)種(zhong)可(ke)能(neng)會(hui)隨(sui)著(zhe)認(ren)識(shi)的(de)深(shen)入(ru)分(fen)種(zhong)依(yi)據(ju)的(de)變(bian)化(hua)而(er)進(jin)行(xing)必(bi)要(yao)的(de)調(tiao)整(zheng)。
亞種(subspecies)或變種(vzriety),當(dang)某(mou)一(yi)個(ge)種(zhong)內(nei)的(de)不(bu)同(tong)菌(jun)株(zhu)存(cun)在(zai)少(shao)數(shu)明(ming)顯(xian)而(er)穩(wen)定(ding)的(de)變(bian)異(yi)特(te)征(zheng)或(huo)遺(yi)傳(chuan)性(xing)而(er)又(you)不(bu)足(zu)以(yi)區(qu)分(fen)成(cheng)新(xin)種(zhong)時(shi),可(ke)以(yi)將(jiang)這(zhe)些(xie)菌(jun)株(zhu)細(xi)分(fen)成(cheng)兩(liang)個(ge)或(huo)更(geng)多(duo)的(de)小(xiao)的(de)分(fen)類(lei)單(dan)元(yuan)—亞種。亞種是正式分類單元中地位最低的分類等級。變種是亞種的同義詞。在《國際細菌命名法規》(1976年修訂本)發表以前,變種是種的亞等級,因“變種”一詞易引起詞義上的混淆,1976年後,細菌中的亞等級一律采用亞種,而不再使用變種。
屬(genus)是介於種(或亞種)與(yu)科(ke)之(zhi)間(jian)分(fen)類(lei)等(deng)級(ji),也(ye)是(shi)生(sheng)物(wu)分(fen)類(lei)中(zhong)的(de)基(ji)本(ben)分(fen)類(lei)單(dan)元(yuan)。通(tong)常(chang)是(shi)把(ba)具(ju)有(you)某(mou)些(xie)共(gong)同(tong)特(te)征(zheng)或(huo)密(mi)切(qie)相(xiang)關(guan)的(de)種(zhong)歸(gui)為(wei)一(yi)個(ge)高(gao)一(yi)級(ji)的(de)分(fen)類(lei)單(dan)元(yuan),稱(cheng)之(zhi)屬(shu)。在(zai)係(xi)統(tong)分(fen)類(lei)中(zhong),任(ren)何(he)一(yi)個(ge)已(yi)命(ming)名(ming)的(de)種(zhong)都(dou)歸(gui)屬(shu)於(yu)某(mou)一(yi)個(ge)屬(shu)。當(dang)某(mou)一(yi)個(ge)種(zhong)與(yu)其(qi)他(ta)相(xiang)關(guan)屬(shu)的(de)種(zhong)具(ju)有(you)重(zhong)要(yao)的(de)區(qu)別(bie)時(shi),也(ye)可(ke)以(yi)鑒(jian)定(ding)為(wei)隻(zhi)有(you)一(yi)個(ge)種(zhong)的(de)屬(shu)。就(jiu)一(yi)般(ban)而(er)言(yan),微(wei)生(sheng)物(wu)屬(shu)間(jian)的(de)差(cha)異(yi)比(bi)較(jiao)明(ming)顯(xian),但(dan)屬(shu)的(de)劃(hua)分(fen)也(ye)沒(mei)有(you)客(ke)觀(guan)標(biao)準(zhun)。因(yin)此(ci),屬(shu)水(shui)平(ping)上(shang)的(de)的(de)分(fen)類(lei)也(ye)會(hui)隨(sui)著(zhe)分(fen)類(lei)學(xue)的(de)發(fa)展(zhan)而(er)變(bian)化(hua),屬(shu)內(nei)所(suo)含(han)種(zhong)的(de)數(shu)目(mu)也(ye)會(hui)由(you)於(yu)新(xin)種(zhong)的(de)發(fa)現(xian)或(huo)種(zhong)的(de)分(fen)類(lei)地(di)位(wei)的(de)改(gai)變(bian)而(er)變(bian)化(hua)。 屬以上等級分類單元。像屬的劃分一樣,係統分類中,把具有某些共同特征或相關的屬歸為更高一級的分類單元稱為科;再把科歸為目,……餘此類推。值得提出的是:在一個完整的分類係統中,每一個已命名的種都應該歸屬到某一個屬、科、目、綱、門、界中,就像表12-4中所列舉的普氏立克次氏體那樣。單實際上,許多細菌類群其科、目等級的分類學關係還不明確,所以有相當一部分細菌的屬未能歸入相應的科目中。至於綱、門、界、的劃分,目前也主要出在積累資料的研究探討階段,所以細菌(原核生物)的分類迄今未能建立一個完整的分類係統,以使各個分類等級水平上都有明確的分類位置。
表12-4 細菌分類單元的等級係統及分類單元的學名 分 類 等 級 分 類 單 元 中文名稱 英文名稱 拉丁語名稱 學 名 舉例,根據《伯傑氏手冊》 詞 尾 新版第一卷(1984)
界 Kingdom Regnum Procaryotae(原核生物界) 亞界 Subkingdom Subregnum 門 Division Divisio Procaryotae(薄壁菌門) 亞門 Subdivision Subdivisio 綱 Class Classis Scotobacteria(暗細菌綱) 亞綱 Suborder Subclassis 目 Order Ordo -ales Rackettsiaceae(立克次氏體目) 亞目 Suborder Subordo -ineae 科 Family Familia -aceae Rickettsiaceae(立克次氏體科) 亞科 Subfamily Subfamilia -oideae (族) Tribe Tribus -eae Rickettsieae(立克次氏體族) (亞族) Subtribe Subtribus -inae 屬 Genus Genus Rickettsia(立克次氏體屬) 亞屬 Subgenus Subgenus 種 Species Species Rickettsia prowazekii(普氏立克 次氏體) 亞種 Subspecies Subspecies
二、分類單元的命名
生物名稱分兩類,一類是區域性的俗名(vernacular name);另一類是國際上統一使用的名稱,即學名(scientific name)。
俗名是一個國家或地區使用的普通名稱,如我們把引起人結核病的細菌叫“結核杆菌”,而英語稱“tubercle bacillus”,而俄語則稱“tyбepkyлёзная палочка”。sumingdeyoudianshizaiyidingdequyuneitongsuyidongbianyujiyi,dansumingyoujuxianxing,youqishibubianyuguojijiandejiaoliu。suoyiweileshishengwufenleidanyuandemingchengnengzaiguojishangtongyong,jiuxuyaozhidingyigeweigeguoshengwuxuegongzuozhegongtongzunshoudemingmingfaze,jiguojishengwumingmingfagui,laiguanlishengwufenleidanyuandemingming,yiquebaoshengwumingchengdetongyixing、科學性和實用性。現在分別由國際動物命名法規、guojizhiwumingmingfaguiheguojixijunmingmingfaguilaifenbieguanligeleishengwudemingming。jubaodao,muqianzhengzaizhidingshiyongyugeleishengwudetongyideguojishengwumingmingfagui,yujixindetongyideshengwumingmingfaguidao2000年正式實施,下麵以細菌為例簡要介紹有關微生物命名的基本常識。
1.分類單元的命名 所有正式分類單元(包括亞種和亞種以上等級的分類單元)的學名,必須用拉丁詞或其他詞源經拉丁化的詞名。 ⑴ 屬名 屬名用一個單數主格名詞或當作名詞用的形容詞來表示,可以是陽性、陰性或中性,首字母要大寫。例如,Bacillus(芽孢杆菌屬)(陽性),拉丁詞,原意為“小杆菌”因該屬菌有芽孢而譯為?把挎吒聳艟?保籆lostridium(梭菌屬)(中性),源於希臘詞,原意為“紡錘狀菌”;Salmonella(沙門氏菌屬)(陰性),以美國細菌學家D.E.Salmon的姓氏命名。 ⑵ 種名 和其他生物一樣,細菌的種名也用雙名法(binomial nomenclature)命名,即種的學名由屬名和種名加詞兩部分組合而成。第一個次為屬名,首字母要大寫;第二個詞為種名加詞,常用形容詞(要與屬名性別一致),也可以用人名、地名、病名或其他名詞(名詞用主格或所屬格形式),種名加詞首字母不大寫。例如,Pseudomonas aeruginosa(銅綠色假單胞菌),其中,Pseudomons是屬名(假單胞菌屬)(陰性);aeruginosa是種名加詞,是拉丁語形容詞(陰性),原意為“銅綠色的”;Mycobacterium tuberculosis(結核分枝杆菌),其中 Mycobacterium是屬名(分枝杆菌屬)係希臘詞源的複合詞(中性),tuberculosis是種名加詞,是希臘詞和拉丁詞綴合成的名詞所屬格形式,意為“結核病的”;Bacillus thuringiensis(蘇雲金芽孢杆菌),其中 thuringiensis是種名加詞,它是德國地名Thuringia的拉丁語所屬格形式。當泛指某一屬細菌而不特指該屬中任何一個種(或未定種名)時,可在屬名後加sp.或spp.(某些微球菌)。 ⑶ 亞種名 亞種名為三元式組合,即由屬名、種名加詞和亞種名加詞構成。例如: Alcaligenes denitrificans subsp. xylosoxydans 屬名 種名加詞 subspecies 亞種名加詞 (產堿杆菌屬) (反硝化的) 的縮寫(亞種) (氧化木糖的) 該亞種名可譯為:反硝化產堿杆菌氧化木糖亞種. ⑷ 屬級以上分類單元的名稱 亞科、科以上分類單元的名稱,是用拉丁或其他詞源拉丁化的陰性複數名詞(或當作名詞用的形容詞)命名,首字母都要大寫。其中細菌目、亞目、科、亞科、族和亞族等級的分類單元名稱都有固定的詞尾(後綴),其詞尾的構成及例子見表12-4。 此外,在分類單元名稱的後麵還可以附上命名人的姓名和命名年號。例如Staphylococcus aureus Rosenbach 1884,這表明該菌(金黃色葡萄球菌)是由Rosenbach 1884年命名的。 屬、種和亞種等級的分類單元的學名在正式出版物中應用斜體字印刷,以便識別。
2. 命名模式及其指定 如前所述,由於細菌分類單元的劃分缺乏一個易於操作的統一標準,為了減少因采用不同標準界定分類單元所造成的混亂, 細菌係統分類也像其他生物分類一樣采用“模式概念”。即根據命名法規要求,正式命名的分類單元應指定一個命名模式(簡稱模式)作為該分類單元命名的依據。種和亞種指定模式菌株(type strain);亞屬和屬指定模式種(type species);屬以上至目級分類單元指定模式屬(type genus)。因此,當某一菌株被鑒定為一個新種或新的亞種時,該菌株就應指定為該種或該亞種的模式菌株;ruguoyoujigejunzhutongshibeijiandingweiyigexinzhonghuoyazhong,zebixuzhidingyigejiaoyoudaibiaoxingdejunzhuzuoweigaizhonghuoyazhongdemoshijunzhu。moshijunzhuyingsongjiaojunzhongbaozangjigoubaozang,yibianbeizhakaohesuoqu。moshizhonghemoshishudequedingyedatiruci。
3. 新名稱的發表 根據細菌命名法規的規定,有效發表新的細菌名稱應在公開發行的刊物上進行,在菌種目錄、會議記錄、會議論文摘要的均不能視為有效發表。此外,若新名稱是在國際係統細菌學雜誌(IJSB)以外的其他雜誌上發表的,要取得國際上承認和學名優先權,還必須經過新名稱的合格化發表,即將有效發表的英文附本送交IJSB審shen查zha,被bei認ren為wei合he格ge後hou,在zai該gai雜za誌zhi上shang定ding期qi公gong布bu,命ming名ming日ri期qi即ji從cong公gong布bu之zhi日ri算suan起qi,否fou則ze不bu算suan合he格ge發fa表biao,也ye不bu能neng取qu得de國guo際ji上shang的de承cheng認ren。發fa表biao新xin名ming稱cheng時shi,應ying在zai新xin名ming稱cheng之zhi後hou加jia上shang所suo屬shu新xin分fen類lei等deng級ji的de縮suo寫xie詞ci,如ru新xin目mu“ord.nov.”、新屬“gen.nov.”、新種“sp.nov.”等。例如,Pyrococcus furiosus sp.nov.表明該菌(猛烈火球菌)是一個新發表的種。
三、細菌分類和伯傑氏手冊
20世紀60年代以前,國際上不少細菌分類學家都曾對細菌進行過全麵的分類,提出過一些在當代有影響的細菌分類係統。但70年代以後,對細菌進行全麵分類的、影響最大的是《伯傑氏手冊》。所以該書目前已成為對細菌進行分類鑒定的主要參考書。
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