文介紹了國內外學者關於鮑對海藻攝食習性的研究報道,分析了影響鮑攝食選擇的因素有鮑本身的嗜好性、海區藻類的易得性和適口性三方麵,並比較了鮑對不同海藻的利用效果,對今後鮑、藻養殖及鮑人工飼料的研發和生產具有一定的指導意義。
鮑是一種珍貴的腹足類軟體動物,全世界已發現的鮑約100種,其中較重要的經濟種類不超過20種,以太平洋西北部日本至中國沿海、太平洋東北部美國至墨西哥沿海、澳大利亞至新西蘭沿海、非洲南部沿海4個海域鮑資源量比較集中(常亞青,2007)。我國的經濟種類主要是皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai)、雜色鮑(H.diversicolor)和九孔鮑(H. diversicolor aquatilis)(王進可等,2012)。上世紀七十年代,鮑育苗技術獲得成功,我國鮑魚產業迅速發展,目前已成為世界第一養鮑大國,占世界總產量的86%(柯才煥,2013)。
鮑為雜食偏植物食性動物,幼體階段攝食底棲矽藻、幼嫩藻類及有機碎屑,成體階段主要攝食褐藻門、綠藻門和紅藻門的幾十種海藻(見表1)。海藻的形態、營養組成、次(ci)級(ji)代(dai)謝(xie)產(chan)物(wu)會(hui)對(dui)鮑(bao)的(de)攝(she)食(shi)和(he)生(sheng)長(chang)產(chan)生(sheng)顯(xian)著(zhe)的(de)影(ying)響(xiang),明(ming)確(que)鮑(bao)對(dui)不(bu)同(tong)海(hai)藻(zao)的(de)攝(she)食(shi)選(xuan)擇(ze)與(yu)利(li)用(yong)效(xiao)果(guo),研(yan)究(jiu)鮑(bao)的(de)攝(she)食(shi)和(he)消(xiao)化(hua)機(ji)製(zhi),對(dui)今(jin)後(hou)發(fa)展(zhan)鮑(bao)、藻養殖及鮑人工飼料具有重要意義。
表1 成體鮑攝食的海藻
一、影響鮑對海藻攝食選擇的因素
1、鮑本身的嗜好性
鮑對某種海藻的嗜好可能是先天具有的,也可能是後天適應形成。聶宗慶(1985)認為,皺紋盤鮑對餌料喜好的順序首先是褐藻類,其次為綠藻,最後才是紅藻,但對褐藻類的馬尾藻(Sargassum spp.)卻很不喜好。張朝暉等(1999)通過藻類單選、雙選和多選試驗發現,九孔鮑對海帶、孔石蓴的攝食率大於細基江籬和馬尾藻。A.E. Fleming(1995)對澳洲鮑H. rubra攝食選擇的研究表明,其對6種藻類的偏好分別是J.lobata(紅藻)、U.australis(綠藻)>L.botryoides(紅藻)>P.comosa(褐藻)、M.angustifolia(褐藻)>E.radiata(褐藻)。
吳永沛(1999)在新西蘭虹鮑H.iris配合飼料中添加5%的海藻粉,采用自由攝食和非自由攝食的方法,指出5種海洋藻類(包括4種褐藻、1種紅藻)的誘食作用有顯著性差異,其中Porphyra columbina(紅藻)的誘食作用最大,誘食作用基本不受人工配合飼料中蛋白源種類的影響。海藻中的營養物質(穀氨酸、牛磺酸、褐藻酸鈉等)及次級代謝產物(萜類、酚類、甾體類、醌類、鹵代脂肪族等)會對鮑產生誘食或拒食效果,這些物質在質和量上的差別也就決定了鮑對不同海藻的嗜好性。Leighton(1963)將海藻中的褐藻酸鈉稀釋至1/200萬的濃度,仍然可以對鮑產生誘食作用。
A.E. Fleming(1995,1995b)認為,鮑的攝食選擇與藻類中可消化含氮物的含量有關,鮑會盡量選擇那些氮含量豐富的藻類,以便產生最大的生長;褐藻植物中的酚類會降低含氮物的消化利用,進而導致低生長率,酚類含量較少的M.angustifolia和P.comosa(0.62%和2.67%幹物質)顯著優於富酚的E.radiata(7.46%)。
2、海區藻類的易得性
xuduoyanjiuzhengshi,shuweizaobingbushizhouwenpanbaozuixiaideshiwu,danhaiyangtiaozhafaxian,shandongchangdaohaiquzhouwenpanbaodexiaohuadaoneirongwuyishuweizaohedishengguizaoweizhu(聶宗慶,1985);日本學者發現愛森藻在鮑胃裏出現的頻率最高,有時占滿整個消化道;新西蘭學者指出,虹鮑與澳洲鮑的胃含物中以紅藻為主,這均與當地海區藻類的自然分布狀況即藻類的易得性相一致。
3、海藻的適口性
鮑喜歡攝食柔嫩的鮮藻。皺紋盤鮑對裙帶、巨藻嫩葉的攝食量遠高於其他藻類;當老海帶與嫩海帶同時存在時,它們隻攝食嫩海帶而完全拒食老海帶。這種單調攝食的傾向性會隨著鮑年齡的增長而增強(聶宗慶,1985)。A.E.Fleming(1995)認為,澳大利亞的鮑魚喜歡攝食一年生的紅藻(如J.lobata),因其生長迅速、能值高、更加柔嫩且抗性物質少。
另外,鮑喜歡攝食葉片較大、能夠在上麵爬行的藻類,對葉片狀的孔石蓴和海帶的攝食率高於細枝狀的細基江籬和馬尾藻(張朝暉等,1999)。石蓴類海藻由於藻體較薄,在海水中浮動性較大,可能會影響鮑對其進行刮食性攝食,攝食效率偏低(任黎華等,2011)。
實際上,嗜好性、易得性、適(shi)口(kou)性(xing)三(san)個(ge)因(yin)素(su)綜(zong)合(he)影(ying)響(xiang)著(zhe)鮑(bao)對(dui)海(hai)藻(zao)的(de)攝(she)食(shi)選(xuan)擇(ze)。鮑(bao)的(de)嗜(shi)好(hao)性(xing)確(que)保(bao)其(qi)攝(she)食(shi)到(dao)營(ying)養(yang)均(jun)衡(heng)的(de)食(shi)物(wu),而(er)食(shi)物(wu)的(de)易(yi)得(de)性(xing)和(he)適(shi)口(kou)性(xing)則(ze)限(xian)製(zhi)了(le)鮑(bao)的(de)攝(she)食(shi)行(xing)為(wei),鮑(bao)必(bi)須(xu)在(zai)這(zhe)其(qi)中(zhong)尋(xun)求(qiu)某(mou)種(zhong)“妥協”。海藻因種類、生長階段或者取用部位的不同造成營養含量、抗性物質、攝食效率方麵的差別,顯著影響了鮑的攝食選擇,這也是造成部分實驗者結論不一致的主要原因。
二、鮑對不同海藻的利用效果
海藻在生物學特征、營養組成、次級代謝產物含量等方麵具有差異,造成了鮑對其利用效果的差異。
張瓊(1994)采用多元統計學中的因子分析法,分析了20種海藻喂養皺紋盤鮑幼鮑的生長數據,排列出幼鮑攝食海藻的餌料效率依次為:裙帶菜(2.6940)>愛森藻(1.6524)>刺鬆(1.5756)>孔石蓴(0.8575)>育葉藻(0.5580)>蜈蚣藻(0.4206)。筆者認為,鮑喜歡攝食的藻類同時也是餌料效率較高的種類,不存在餌料效率與適口性的矛盾。
A.E.Fleming(1995)發現,攝食J.lobata的H.rubra生長效果最好(51.0 mg/d),攝食E.radiata的鮑生長效果最差(-15.3mg/d),而攝食L.botryoides的鮑在試驗進行到200天後開始迅速減重並出現大量死亡(-5.3mg/d),藻類中的次級代謝產物似乎對鮑的生長和存活產生了不良影響。
鮑對海藻的利用效果與本身的消化生理密切相關。吳永沛等(2002)fenxilejiukongbaotineidexiaohuamei,faxianhezaosuanmeidehuoxingmingxiangaoyuqiongzhimei。hezaomendezaoleifuhanhezaosuan,erhongzaomenzaoleifuhanqiongzhi,zhekenengshizaochengbufenzhongleidebaosheshihezaoleideshengchangxiaoguohaoyuhongzaoleideyuanyin(張漢華等,2007;王波等,2010)。
海(hai)藻(zao)的(de)物(wu)理(li)性(xing)狀(zhuang)也(ye)會(hui)對(dui)鮑(bao)的(de)攝(she)食(shi)利(li)用(yong)產(chan)生(sheng)影(ying)響(xiang)。以(yi)裙(qun)帶(dai)菜(cai)為(wei)例(li),柔(rou)嫩(nen)的(de)鮮(xian)藻(zao)與(yu)重(zhong)新(xin)浸(jin)泡(pao)的(de)幹(gan)藻(zao)進(jin)行(xing)比(bi)較(jiao),鮑(bao)攝(she)食(shi)前(qian)者(zhe)的(de)殼(ke)徑(jing)日(ri)增(zeng)長(chang)率(lv)會(hui)高(gao)出(chu)4倍。一般來講,同一種海藻幹燥後飼養幼鮑,其生長率僅為鮮藻飼養效果的70%-90%,餌料效果減少10%-30%(陳世傑,1998)。陳顏鋒(2005)試驗表明,盤鮑攝食鹽漬海帶的殼徑和體重生長量分別為67.75μm/d、11.1mg/d,顯著高於幹海帶組(47.35μm/d、8.4mg/d)。Krishni Naidoo et al.(2006)試驗表明,南非中間鮑H.midae攝食新鮮藻的生長量為55-66μm/d、56-74mg/d,而攝食幹藻的生長量隻有29-34μm/d、21-25mg/d。
不同藻類混合投喂可以彌補單一藻類營養不全麵的缺點,提高鮑的生長速度和肥滿度(Stuart et al.,1994;Krishni Naidoo et al.,2006;張漢華等,2007;王波等,2010;Maria et al.,2014)。任黎華等(2011)通(tong)過(guo)能(neng)量(liang)代(dai)謝(xie)的(de)測(ce)量(liang)與(yu)計(ji)算(suan)發(fa)現(xian),同(tong)時(shi)攝(she)食(shi)兩(liang)種(zhong)藻(zao)類(lei)的(de)皺(zhou)紋(wen)盤(pan)鮑(bao)能(neng)夠(gou)比(bi)單(dan)一(yi)攝(she)食(shi)組(zu)攝(she)取(qu)到(dao)更(geng)多(duo)的(de)有(you)機(ji)物(wu)作(zuo)為(wei)能(neng)量(liang)代(dai)謝(xie)的(de)基(ji)質(zhi),用(yong)於(yu)生(sheng)長(chang)的(de)能(neng)量(liang)比(bi)例(li)顯(xian)著(zhe)高(gao)於(yu)單(dan)一(yi)攝(she)食(shi)組(zu),可(ke)提(ti)高(gao)鮑(bao)魚(yu)的(de)生(sheng)長(chang)速(su)度(du)。
三、海藻在鮑人工飼料中的應用
海藻具有營養、誘食、粘合多方麵作用,在鮑人工飼料中的添加量一般為10%-30%,是其重要組成部分。經粉碎、高溫、penghuadengchuli,keyixiaochuzaoleishikouxingfangmiandechayi,jiangdikangyingyangyinzi,fahuibutongzaoleiyingyanghubudezuoyong,jiyueziyuan,jiangdichengben,tigaosiliaojiazhi。
隨著鮑魚養殖業的發展,鮑人工飼料已經得到廣泛應用,與其他動物一樣,營養均衡、易消化利用的人工飼料的效果明顯優於天然餌料。閻希柱等(2003,2004)從生物能量學的角度分析,九孔鮑在攝食配合飼料、江籬和海帶三種餌料時,其生長能占攝食能的比例分別為29.89%、2.81%和2.60%,攝食配合飼料的鮑在殼徑生長率、增重率、生長效率方麵更高,而江蘺、海帶由於其營養含量和比能值低,鮑須花費更多時間和運動來覓食,導致支出更多的活動代謝能和粘液能,生長效率較低。
綜zong上shang所suo述shu,海hai藻zao是shi鮑bao必bi不bu可ke少shao的de飼si料liao原yuan料liao,在zai鮑bao的de養yang殖zhi生sheng產chan中zhong占zhan有you重zhong要yao地di位wei,研yan究jiu鮑bao的de攝she食shi和he消xiao化hua機ji製zhi,明ming確que鮑bao對dui不bu同tong海hai藻zao的de攝she食shi選xuan擇ze與yu利li用yong效xiao果guo,一yi是shi可ke以yi引yin導dao鮑bao魚yu和he海hai藻zao的de養yang殖zhi,促cu進jin鮑bao、藻產業共同發展;二是可以指導鮑人工飼料的研發和生產,降低飼料成本,提高飼料轉化效率,開發新一代高效、綠色、健康鮑魚配合飼料。
(參考文獻略)
作者:威海金牌生物科技股份有限公司 胡耿 郭繼春 劉德斌
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