提高肉蛋奶等畜禽經濟性狀可以從遺傳育種、營養飼料、疾病防治、畜舍環境和經營管理等幾個方麵考慮。其中遺傳育種是從遺傳上改良畜種；疾病既有遺傳因素（如易感性）也有環境因素（如病原體）；營養飼料與畜舍、shebeidengsuiranshihuanjingyinsu，danyecunzaizheyichuanyuhuanjingzhijiandexianghuzuoyong。yinci，jingyingzhetongguoguanlitigaochuqinshengchanshuipinghejingjixiaoyishiyixiangxitonggongcheng，budanyaoshigegehuanjiedounengyouxiaoyunzhuan
，erqieyaoshiqidadaozuijiadexietiaoyupeihe。 
　　一、經濟性狀改進的遺傳學基礎

　　1.數量遺傳學基礎

　　數shu量liang遺yi傳chuan學xue是shi遺yi傳chuan學xue原yuan理li與yu統tong計ji學xue方fang法fa相xiang結jie合he研yan究jiu群qun體ti數shu量liang性xing狀zhuang遺yi傳chuan規gui律lv的de一yi門men遺yi傳chuan學xue分fen支zhi學xue科ke。半ban個ge世shi紀ji以yi來lai數shu量liang遺yi傳chuan學xue對dui肉rou蛋dan奶nai等deng可ke度du量liang的de經jing濟ji性xing狀zhuang即ji數shu量liang性xing狀zhuang的de提ti高gao起qi了le極ji為wei重zhong要yao的de作zuo用yong。與yu起qi始shi群qun體ti或huo未wei經jing改gai良liang的de地di方fang畜chu種zhong相xiang比bi
，豬zhu的de瘦shou肉rou率lv提ti高gao了le20—25％
；肉雞到達2公斤時的上市日齡提前了40—50天；雞的產蛋數提高了100—120個；奶牛的泌乳期產奶量提高了3000—4000公斤。近50年來
，肉蛋奶等主要經濟性狀的世代遺傳改進見表1。

　　肉(rou)蛋(dan)奶(nai)等(deng)經(jing)濟(ji)性(xing)狀(zhuang)的(de)遺(yi)傳(chuan)基(ji)礎(chu)是(shi)多(duo)基(ji)因(yin)
，表(biao)現(xian)為(wei)連(lian)續(xu)變(bian)異(yi)，它(ta)的(de)改(gai)進(jin)需(xu)要(yao)有(you)生(sheng)產(chan)性(xing)能(neng)的(de)記(ji)錄(lu)和(he)遺(yi)傳(chuan)參(can)數(shu)，把(ba)表(biao)型(xing)值(zhi)轉(zhuan)化(hua)為(wei)育(yu)種(zhong)值(zhi)，從(cong)而(er)提(ti)高(gao)了(le)選(xuan)種(zhong)的(de)準(zhun)確(que)性(xing)。

　　2.細胞遺傳學基礎

　　家jia畜chu家jia禽qin都dou是shi兩liang性xing繁fan殖zhi的de高gao等deng動dong物wu
，性xing狀zhuang的de遺yi傳chuan都dou要yao通tong過guo生sheng殖zhi細xi胞bao也ye就jiu是shi精jing子zi和he卵luan子zi來lai實shi現xian。人ren工gong授shou精jing和he精jing液ye冷leng凍dong技ji術shu擴kuo大da了le優you秀xiu公gong畜chu的de遺yi傳chuan作zuo用yong；超數排卵和卵細胞體外成熟技術擴大了優秀母畜的遺傳作用；胚胎移植或核移植技術則同時擴大了優秀公畜和母畜的作用，提供了大量遺傳上優秀的後代；胚胎切割則是使遺傳上優秀的個體通過“無性繁殖”進行複製或“克隆”。

　　細胞遺傳學中的染色體畸變和染色體倍性化在畜禽育種中還不多見。羅伯遜易位在牛和豬中都有報道，但都還沒有達到應用的程度；哺乳動物的多倍體和鳥類的孤雌生殖鮮有報道，但多屬偶見，很少有人進行深入研究；使馬和驢的精卵二倍化有可能產生能育的雙二倍體騾子，但這一在50年代的設想至今也未能成為現實。

　　3.分子遺傳基礎

　　目前對遺傳物質的認識已進入分子水平
，即去氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。自從1909年瑞典生物學家H.尼森.埃爾（Nilsson-Ehle）提出多基因假說（Polygene hypothe-sis）以yi來lai，數shu量liang性xing狀zhuang的de多duo基ji因yin一yi直zhi是shi作zuo為wei一yi個ge遺yi傳chuan整zheng體ti用yong統tong計ji學xue方fang法fa加jia以yi研yan究jiu和he分fen析xi的de，雖sui然ran對dui決jue定ding數shu量liang性xing狀zhuang的de多duo基ji因yin數shu目mu可ke以yi用yong統tong計ji學xue的de方fang法fa作zuo出chu估gu計ji，但dan不bu能neng確que定ding單dan個ge基ji因yin以yi及ji它ta所suo在zai的de染ran色se體ti上shang的de位wei置zhi。現xian代dai分fen子zi生sheng物wu技ji術shu的de發fa展zhan
，使shi得de從cong分fen子zi水shui平ping上shang研yan究jiu數shu量liang性xing狀zhuang基ji因yin（Quantitative Trait Locus， QTL）成為可能
，這就要分離和克隆決定數量性狀的基因、研究其結構和功能，最終達到從分子水平上改良數量性狀的目的。

　　二、育種新技術

　　這裏討論的新技術有三層含義：一是近年來研究出的對從遺傳上改良畜種有明顯效果的技術（如用DNA 多態檢測豬應激綜合症）；二是研究的方法和技術雖然不是最新的
，但隻是近年來才加以推廣和應用的（如BLUP育種值）
；三是從單項技術來看不是什麼新技術，但重新組裝後起到了前所未有的效果的（如“超級豬”、“節糧小型蛋雞”）。本文隻是通過一些例子加以說明
，並沒有包括所有的育種新技術。

　　1.生物技術

　　（1）數量性狀主效基因的檢測與利用

　　在過去的20年中，陸續發現有些數量性狀不但受微效多基因控製，而且還受一個或少數幾個主效基因（Major gene）的影響。例如綿羊中的布羅拉（booroola）基因
，該基因座純合子的母羊，產羔數比不帶該基因的母羊平均多產羔1.1-1.7頭
；雜合子母羊也要多產0.9-1.2頭。目前已將該基因定位到綿羊的第六號染色體上。又如豬的氟烷敏感基因，該基因的隱性純合個體易產生應激綜合症

，在饑餓、咬鬥、運輸
、驅(qu)趕(gan)等(deng)情(qing)況(kuang)下(xia)容(rong)易(yi)發(fa)生(sheng)突(tu)然(ran)死(si)亡(wang)，而(er)且(qie)肉(rou)的(de)品(pin)質(zhi)差(cha)。但(dan)帶(dai)有(you)這(zhe)種(zhong)基(ji)因(yin)的(de)豬(zhu)在(zai)生(sheng)長(chang)速(su)度(du)和(he)瘦(shou)肉(rou)率(lv)方(fang)麵(mian)比(bi)不(bu)帶(dai)該(gai)基(ji)因(yin)的(de)豬(zhu)有(you)明(ming)顯(xian)優(you)勢(shi)。由(you)於(yu)氟(fu)烷(wan)測(ce)定(ding)方(fang)法(fa)對(dui)隱(yin)性(xing)純(chun)合(he)子(zi)的(de)外(wai)顯(xian)率(lv)並(bing)不(bu)完(wan)全(quan)，其(qi)範(fan)圍(wei)在(zai)50％—100％，而且外顯率的高低受豬的月齡和性別的影響。這就是說，氟烷測定方法不但無法區別基因型NN和Nn的個體，因為它們的表現都是氟烷不敏感型，而且對基因型nn的個體也有相當一部分沒有表現為敏感型。用PCR-RFLP方法可以清楚地得到三種不同基因型的 DNA圖譜，這給豬育種中檢出攜帶氟烷敏感基因個體（Nn
，nn）帶來了極大方便。目前這一基因已被定位到豬的第六號染色體上的一個連鎖群內（Vogeli

，1994）。

　　（2）數量性狀的標記輔助選擇

　　在zai數shu量liang遺yi傳chuan學xue研yan究jiu中zhong
，把ba要yao改gai進jin的de某mou個ge數shu量liang性xing狀zhuang稱cheng為wei目mu標biao性xing狀zhuang
，因yin此ci對dui決jue定ding這zhe一yi性xing狀zhuang的de基ji因yin或huo基ji因yin組zu稱cheng為wei目mu標biao基ji因yin。目mu前qian對dui決jue定ding數shu量liang性xing狀zhuang的de多duo基ji因yin還hai不bu能neng準zhun確que定ding位wei，但dan如ru果guo能neng找zhao到dao一yi個ge可ke以yi識shi別bie的de基ji因yin或huo基ji因yin組zu的deDNA多態，或是一個染色體片斷與這一目標性狀有密切的關聯，就可以作為對目標性狀選擇的遺傳標記。遺傳標記還可應用於基因轉移、基因定位和基因作圖等研究。

　　除chu上shang述shu分fen子zi和he細xi胞bao水shui平ping的de遺yi傳chuan標biao記ji外wai

，利li用yong已yi知zhi的de主zhu基ji因yin或huo單dan基ji因yin還hai可ke以yi從cong群qun體ti水shui平ping上shang對dui個ge體ti作zuo出chu標biao記ji選xuan擇ze，如ru肉rou牛niu的de雙shuang肌ji肉rou基ji因yin，綿mian羊yang的de多duo羔gao基ji因yin，豬zhu的de應ying激ji敏min感gan基ji因yin，雞ji的de小xiao型xing化hua基ji因yin、快慢羽基因等。

　　（3）雜種優勢預測

　　通過血型因子
、血漿蛋白多態、DNA 多態和實驗動物模擬試驗，可以對畜禽的雜種優勢進行預測。例如能過DNA多態性可以識別種間、家係間、家係內個體間的遺傳差異。用Hinf I/ 3’-HVR-α珠蛋白探針可獲得豬、雞、鴨等畜種多態性含量極高的DNA指紋帶。這些多態性為分析係間親緣關係的遠近，雜交親本的選配提供了很好的借鑒。用DNA多態性測定品種或係間的差異
，並據此作出的遺傳距離（genetic distance）要比根據其他指標穩定，因此用來預測雜種優勢也更為準確。

　　2.計算機技術

　　（1）育種值的BLUP計算方法

　　BLUP（Best Linear Unbiased Prediction，最佳線性無偏預測）方法最早由美國C.R.漢特遜（Henederson）於1973年在紀念勒什（Lush）的學術討論會上係統介紹，雖然他對線性模型的研究早在50年代初就已經完成。由於受當時計算工具的限製
，這一方法在育種上的應用推遲了20年。

　　BLUP育種值估計方法之所以能夠提高選種的準確性是由於：（1）充分利用了所有親屬的信息；（2）能消除由於環境造成的偏差
；（3）能校正由於選配所造成的偏差
；（4）能考慮不同群體不同世代的遺傳差異
；（5）當利用個體的多次記錄時，可將由於淘汰所造成的偏差降到最低。

　　近年來由於計算機的普及和生物技術在動物育種中的應用，使BLUP育種值估計方法又有所發展，如從公畜模型發展為動物模型

；單性狀育種值估計發展為多性狀育種值估計；常規繁育體係的育種值估計發展為有胚胎移植、胚胎切割等非常規繁育體係的育種值估計。

　　（2）計算機圖像分析應用於畜禽育種

　　計算機圖像分析係統和圖文數據庫的建立
，使育種數據、種質資源、形態特征
、生態環境等與家畜育種有關的“數”和“形”lianxiqilai
，dadaoduiquntixingwei
，xiaodaoduiransetizuxingtezhengdouketongguotuxiangjinxingchongfendeguanchaheduliang
，congerkeyiconghongguanheweiguanliangfangmiantigaoyuzhongxiaoguo。liruzaiduinainiuwaixingdexianxingpingdingzhong，15項體型性狀中已有14項可由計算機通過圖像進行識別，僅1項（乳用特征）還需人機結合進行判斷。利用C語言編寫的計算機程序，從攝錄、數字化

、校正、識別、pingfenjizonghedengdouyouchengxukongzhi，jibenshixianlenainiutixingxianxingpingdingdezidonghua，youliyuduichannaixingzhuangdexuanzeyutigao。yourutongguojisuanjituxiangkefenxichaoshengbocedingrouyongjiachu（牛、豬）的活體脂肪層和肌肉層的厚度以及眼肌麵積，提高了對肉用動物選種的準確性。

　　（3）地理信息係統（GIS）應用於畜禽遺傳資源的保護和利用

　　保存畜禽品種的遺傳多樣性對今後肉蛋奶等數量性狀的增產有重要意義。畜禽遺傳資源的保護也是一項係統工程，它是生命科學中的“保護生物學”和地球科學中“地理信息係統”兩個學科的結合。建立畜禽品種資源地理信息係統
，可以對現有的遺傳資源有一個整體的
、動態的認識
，該係統能監視各個畜禽品種在相當長時間內的數量與地理分布
、特性特征等信息的變化，以及建立數量瀕危畜禽的報警係統。最近中國農業大學已完成了按畜禽品種名稱或按省
、市、自治區檢索牛、羊、豬、禽等國內主要品種的外形（相片）、數量、分布、生產性能等計算機軟件係統。

　　3.係統工程技術

　　係統工程主要研究的是“係統”。係統是有組織的或是組織化了的總體，是由組成這個總體的各個部分（元素）hebufenjiandeyoujilianxigouchengde。xiamianjieshaodesuiranshiyixiechengshujishudezhongxinzuzhuang，dancongxitonglundesixiangchufa，geleichengshujishujiandeyoujilianxichanshengleqiansuoweiyoudexindexiaoyi。

　　（1）優化育種方案

　　以yi最zui大da經jing濟ji效xiao益yi為wei目mu標biao的de優you化hua育yu種zhong方fang案an的de製zhi定ding
，是shi現xian代dai畜chu禽qin育yu種zhong的de重zhong要yao組zu成cheng部bu分fen。例li如ru在zai豬zhu的de優you化hua育yu種zhong方fang案an中zhong，結jie合he生sheng物wu學xue和he經jing濟ji學xue目mu標biao考kao慮lv
，生sheng長chang
、胴體品質、繁殖力
、飼料轉化效率等應作為主要改進的目標性狀。通過對性狀邊際效益的計算和各目標性狀經濟重要性的分析，可製定出遺傳改進快、經濟效益高的優化育種方案。對育種核心群的規模、群體結構、種畜利用年限、選種方法、飼養工藝、投入產出分析等在一個優化育種方案中也應予以考慮。

　　在肉雞優化育種方案的研究中
，本文作者曾提出縮短世代間隔的選擇方法
，父本品係和母本品係都達到每年13個世代。該育種方案與國內外現行的方案相比，還有以下優點：

　　1.對母係體重的選擇要有上下限。這一措施直接選擇了增重的均勻度
，間接選擇了產蛋性能；

　　2.對母係產蛋的選擇。廢除現行的自閉產蛋箱記錄製度，改為按公雞家係記錄產蛋性能

，再根據育種目標確定是否淘汰整個家係；

　　3.對產蛋性能用“先留後選”的方法代替現行的“先選後留”方法，提高了選種的準確性。

　　4.初選時間。改6周齡選種為5周齡選種，降低了選種後由於限製飼喂引起的應激作用。

　　5.以入孵蛋的健雛率選擇父係，全麵提高了受精率、孵化率和雛雞生活力。

　　（2）MOET育種計劃

　　MOET（Multiple Ovulation and Embryo Transfer）育種計劃是超數排卵和胚胎移植技術與核心群育種技術相結合的一項係統工程
，主要應用於奶牛、肉牛等單胎動物。這一育種計劃的實施不但可以提高母牛的繁殖力和增加優秀個體的數量
，而且通過同胞測定可以縮短世代間隔。MOET育yu種zhong計ji劃hua的de成cheng功gong與yu否fou很hen大da程cheng度du上shang決jue定ding於yu是shi否fou能neng有you一yi個ge高gao產chan母mu牛niu組zu成cheng的de核he心xin群qun作zuo為wei胚pei胎tai移yi植zhi的de供gong體ti，使shi優you良liang的de遺yi傳chuan種zhong質zhi能neng迅xun速su擴kuo大da。我wo國guo在zai“八五”國家科技攻關項目中已立項開展奶牛MOET育種研究。

　　（3）“理想豬”和“超級豬”計劃

　　從商品豬生產的要求來看，作為雜交親本的父係和母係應具有不同的特點。對理想父係豬的要求是：配種能力強，四肢健壯，精液品質良好
；生長速度和瘦肉率高

，大量瘦肉分布在經濟價值高的部位
；顯性白色純合子；可允許為氟烷敏感基因的雜合子（Nn）。對理想母係豬的要求是：繁殖力高，母性強；食欲良好，適度的生長速度和瘦肉率
；不攜帶氟烷敏感基因即要求基因型為NN。

　　英國J.魏柏（Webb）曾提出一個應用胚胎工程生產“超級稻”的計劃。這個計劃的目標是：1.每年每頭母豬提供32頭商品豬；2.100天達到100公斤活重
；3.胴體瘦肉率65％。在完成上述三項指標後，每頭母豬年產瘦肉量為1400公斤。他建議的具體做法見圖1。

　　（4）節糧小型蛋雞的選育

　　節糧小型蛋雞的選育是一項育種
、營養、籠具、雞舍環境、飼養工藝等改革和配套的係統工程。它的育成是利用了雞性染色體上的一個矮性化基因（dw），這是一個生長激素受體基因的缺陷型，造成長骨變短、shengchangshouzu，danchandandengfanzhixingzhuangjibenzhengchang。muqianduizheyijiyinjiaoweiguangfanyingyongdeshizairoujizhong，fumudaimubenweiaixiaoxing，kejieshengsiliaohetigaosiyangmidu。aixiaoxingmujiyuputongxingzajiaodehoudai
，gongmudoushiputongxing，keyongyuzhengchangdeshangpinroujishengchande。faguoyishagongside“明星雞”就是采用這一製種方法生產的。中國農業大學動物科技學院自1990年起就開始把“明星雞”中的dw基因引入“農大褐”中型褐殼蛋雞，選育出有90％以上蛋雞血統的節糧小型蛋雞。用這種小型雞作為父係與普通型褐殼雞雜交，後代商品母雞為矮小型褐殼蛋雞；如與普通型白殼蛋雞雜交，後代商品雞為矮小型淺褐殼蛋雞。這兩種商品雞比普通型蛋雞的體重小20—25％，可提高飼養密度25—30％。雖然總蛋重要少1.0—1.2公斤
，但可節省飼料8—10公斤。所以總的經濟效益比普通蛋雞高得多。特別是節糧（料蛋比可達2.0—2.2：1）這一點，更加適合我國市場。如我國15億隻蛋雞中有1/3改養小型蛋雞，則可節省飼料40—50億公斤。

作者吳常信：
動物遺傳育種學家。1935 年11月15日生，浙江鄞縣人。1957年畢業於北京農業大學。1979—1981年在英國愛丁堡大學遺傳係進修動物遺傳育種。曆任北京農業大學教授
，畜牧係主任、動物科技學院院長。《遺傳學報》副主編。1995年當選中國科學院院士。長期從事動物遺傳與畜禽育種研究和教學工作。